Онлайн Лекционен Курс по Ботаника

Генеративни органи на цветните растения - Семе

Семето е генеративен орган, който се развива от семепъпката след оплождането

Като правило семето има следните части:

• многоклетъчен зародиш - от него се развива новото растение
• запасна хранителна тъкан (ендосперм, перисперм) - в нея се отлагат запасни хранителни вещества; изхранва зародиша и младия поник до преминаването му към самостоятелно хранене;
• семенна обвивка - предпазва зародиша от неблагоприятните условия на околната среда

Семето е качествено нов размножителен орган, който дава много по-големи предимства на семенните растения и определя доминирането им в растителния свят.

Двойното оплождане инициира промени в семепъпката, водещи до развитието на семето:

• Зиготата (2n) се дели и развива зародиша
• Първичното ендоспермено ядро (3n) се дели и формира ендосперма
• Интегументите на семепъпката претърпяват промени и образуват семенната обвивка

Ендоспермът се образува от първичното ендоспермено ядро

• Първичното ендоспермено ядро (3n) започва да се дели незабавно след оплождането и образува тъканта на ендосперма
• Ендоспермът се отлага вътре в зародишната торбичка, която междувременно се разраства.

Според начина на образуване са известни два основни типа ендосперм:

• Ядрен ендосперм – първичното ендоспермено ядро се дели многократно, без да се образуват клетъчни обвивки около новите ядра. Новообразуваните ядра се разполагат до стените на зародишната торбичка и когато деленето приключи, формират клетъчни стени - ядрения ендосперм се превръща в клетъчен.
• Клетъчен ендосперм – след всяко делене на първичното ендоспермено ядро се образува клетъчна обвивка около новополучените ядра.

Зародишът се образува от зиготата

Зиготата прекарва период на покой (от няколко часа до няколко седмици), като през това време се удължава и значително увеличава размерите си. Деленето й започва, когато в зародишната торбичка са се образували няколко или много ядра на ендосперма.

Първото делене на зиготата е асиметрично и напречно на дългата й ос, в резултат на което се получават две клетки:

• апикална (връхна) – богата на цитоплазма, дели се многократно и образува зародиша;
• базална (долна) – разположена е до микропила, бедна на цитоплазма, дели се напречно няколко пъти и образува суспензора

С образуването на апикалната и базалната клетка се затвърждава полярността на зародиша. Обособява се преден (апикалната клетка) и заден (базалната клетка) край на зародиша, а също и структурната ос на бъдещото растение.
Полярността е ключова характеристика на организмовия свят и означава, че независимо дали разглеждаме растение, животно, орган, клетка, те имат един край различен от другия. Например при растенията размножаващи се с резници, долният край на резника винаги ще образува корени, докато горният край винаги ще образува листа и пъпки.
Ембриогенезисът обособява два фундаментални компонента в организацията на тялото на растението:

• апикално-базална полярност - тялото на растението има ос с връх на стъблото на единия край и връх на корена на другия, и
• радиална симетрия в напречен пререз - осевите органи на растението са изградени от три концентрично разположени тъканни системи (епидерма, основни тъкани и проводящи тъкани), произлизащи от диференцираните в зародиша първични меристеми - протодерма, основна меристема, прокамбий, съответно.

От базалната клетка се образува суспензора

Суспензорът най-често се състои от няколко, подредени в един ред клетки и закотвя ембриото до микропила.

• При цветните растения суспензорът е метаболитично активен и осигурява хранителни вещества и растежни регулатори (гиберилини) на формиращия се зародиш.
• Има кратък живот – клетките му се разрушават до края на стадия торпедо и съответно не присъства в зрялото семе; често обаче в семето могат да се наблюдават остатъци от най-долната му мехуресто разширена, хипертрофирала клетка.

От апикалната клетка се образува зародиша

Развитието на зародиша при двусемеделните растения преминава през следните стадии:

• Проембрио - включва ранните стадии на формирането на ембриото: двуклетъчен стадий - резултат от деленето на зиготата; триклетъчен стадий - резултат от деленето на апикалната клетка; четириклетъчен стадий (без да броим клетката на суспензора);
  
• Глобула (кълбовиден предзародиш) - четирите клетки на проембиото, след серия от деления във всички посоки, образуват почти сферична структура с радиална симетрия, наречена глобула; преди да достигане стадия глобула, развиващия се зародиш се нарича проембрио.
• Сърце - на върха на глобулата се образуват две подутини, които са бъдещите два семедела (зародишни листа, котиледони) и тя започва да прилича на сърце.
  В този стадий, в зародиша се диференцират връхна стъблена меристема, семедели, хипокотил, зародишен корен и връхна коренова меристема, както следва:
  -- между подутинките на семеделите се залага връхната стъблена меристема;
  -- клетките разположени непосредствено под нея образуват хипокотила;
  -- клетките разположени в основата на глобулата образуват зародишното коренче;
• Торпедо - семеделите и оста на зародиша се удължават; зародишът остава изправен или се извива.

Развитието на зародиша при едносемеделните растения е еднакво с това на двусемеделните до стадия глобула, след което:

• върху глобулата се залага една терминална подутина , от която се развива единствения семедел и зародишът придобива цилиндрична форма;
  -- отстрани на подутината се залага връхната стъблена меристема;
  -- срещу нея на противоположния край на зародиша се залага връхната коренова меристема
• оста на зародиша и семеделът се удължават; както при двусемеделните, зародишът може да остане изправен или се извива. При едносемеделните растения обикновено семеделът нараства силно и е доминиращата структура на зародиша.

Успоредно с външното диференциране на зародиша протича и вътрешно диференциране, в резултат на което се обособяват първичните меристемни тъкани - протодерма, основна меристема, прокамбий. По-късно, при прорастването на зародиша, те образуват съответно епидермата, основните и проводящите тъкани. Зародишът е изграден изцяло от меристемни тъкани. От особена важност са връхната стъблена и коренова меристема, които осигуряват удължаването на растенията и на практика дават началото на всички останали тъкани изграждащи възрастното растение.

Апомиксис, Полиембриония, Партенокарпия

При апомиксиса зародишът се развива без оплождане

При цветните растения се наблюдават случаи, когато зародишът се развива без оплождане  - семенно размножаване известно като апомиксис.

При апомиксиса зародишът може да се развие:

• от клетка на зародишната торбичка:
  • от яйцеклетката или от спермий (рядко) - партеногенеза, която
    съответно бива женска (гиногенеза) и мъжка (андрогенеза);
    гиногенезата от своя страна бива хаплоидна (от хаплоидна яйцеклетка) или диплоидна(от диплоидна яйцеклетка получена без редукционно делене на майчината клетка на мегаспората)
  • от неоплодени синергиди или антиподи - апогамия;
    апогамията също бива хаплоидна и диплоидна
• от клетка на семепъпката извън зародишната торбичка
  • от клетка на нуцелуса - апоспория; формираният зародиш е диплоиден, навлиза в зародишната торбичка, където се развива.

При полиембрионията се образуват няколко зародиша в едно семе

Допълнителните зародиши могат да се формират от:

• разделяне на нормалния зародиш на два или повече зародиша;
• образуване на повече зародишни торбички;
• образуване на повече от една яйцеклетки в зародишната торбичка;
• от неоплодени синергиди и антиподи.

Наблюдава се при лимон, мандарина и др.

При партенокарпията се образуват плодове без семена

Перикарпът на плода се развива нормално, без да е станало оплождане на семепъпките и да са се образували семена. Бива:

• автономна партенокарпия - без опрашване
• индуцирана партенокарпия - след опрашване

Безсеменните плодове имат висока пазарна стойност и се наблюдават при лоза, лимон, ябълка, круша, диня и др. Растенията образуващи партенокарпни плодове се размножават вегетативно.

Семенната обвивка се образува от интегументите на семепъпката

Семенната обвивка (теста, спермодерма) е изградена от няколко слоя клетки, които при незрелите семена са тънкостенни, но в процеса на узряване на семето се променят. В резултат на това в семенната обвивка се формират слоеве от склеренхимни тъкани, които я правят твърда и водонепропусклива.

При зрелите семена семенната обвивка най-често е:

• тънка, с хартиена текстура, или
• твърда и непропусклива за вода и газове

Върху семенната обвивка се запазват някои външни белези на семепъпката:

• Пъпче (hillum) - мястото където семето е било прикачено към фуникулуса. Представлява грапава следа с различна форма, големина и окраска - използва се като систематичен белег.
• Семевход (микропилно отворче) - малко отворче, остатък от микропила на семепъпката, обикновено запълнено с тъкан. Разположен е близо до хилума и в много случаи през него прониква водата при покълването на семето. Към семевхода е обърнат зародишния корен.

Семенна обвивка предпазва зародиша от неблагоприятните външни условия

Морфология на семената

Наблюдава се силно вариране на семената по форма, големина, окраска, скулптуриране на семенната обвивка и образуване на придатъци по нея - признаци, които са ценни систематични белези.

Според размерите си семената се подразделят на: едри (някои палми), средни (тиква), дребни (лен), много дребни (тютюн), микроскопични (орхидеи).

Според формата си семената биват: кълбовидни, продълговати, дисковидни, яйцевидни, конусовидни, елипсовидни и пр.

Повърхността на семенната обвивка е различно оцветена и може да бъде гладка или грапава, гола или осеяна с брадавички, кукички, власинки и пр.

Зрял зародиш и семе

През периода на формиране на зародиша има непрекъснат приток на хранителни вещества от майчиното растение към семепъпката. В резултат на това се натрупват значителни резерви от въглехидрати, протеини и липиди в клетките на ендосперма, перисперма или семеделите на зародиша.

Според това къде се отлагат запасните хранителни вещества семена биват:

Семена без ендосперм - при тях развиващия се зародиш абсорбира тъканите на ендосперма и перисперма и запасните хранителни вещества се натрупват в семеделите му. Зародишите на този тип семена са едри, с дебели, месести семедели и изпълват цялото пространство под семенната обвивка (фасул, орех, слънчоглед). Такива са семената на повечето растения от сем.Бобови, Розоцветни, Кръстоцветни, Тиквови, Сложноцветни и др. Отлагането на запасните вещества в семеделите на зародиша се счита за прогресивен еволюционен признак.

Семена с ендосперм - запасните хранителни вещества се отлагат извън зародиша в тъканта на ендосперма. Зародишите на такива семена не са много едри и се разполагат сред тъканта на ендосперма. Ендоспермът е силно развит и измества изцяло нуцелуса. Семеделите са тънки и функцията им е да абсорбират запасните хранителни вещества и да ги предават на поникващия зародиш. Такива семена имат растенията от сем. Житни, Лилиеви, Картофови, Сенникоцветни и др.

Семена с перисперм - при тях запасните вещества се отлагат в клетките на нуцелуса, който се превръща в запасна хранителна тъкан, наричана перисперм. Периспермът е разположен извън зародишната торбичка. Такива семена имат видове от сем. Щирови, Лободови, Карамфилови и др. Всъщност в семената с перисперм винаги има ендосперм, макар и представен само от няколко клетки.

Семена с ендосперм и перисперм - при тях запасните хранителни вещества се отлагат както в тъканите на ендосперма така и в тъканите на перисперма. Семената на черен пипер, цвекло, лотус и др. имат семена с ендосперм и перисперм.

Запасната хранителна тъкан изхранва зародиша и младия поник до преминаването му към самостоятелно хранене.

Устройство на напълно развит зародиш

Напълно развитият зародиш на при цветните растения, като правило, има следните части:

• Зародишно стъбло
• Зародишни листа (семедели, котиледони)
• Зародишна пъпка (не всички зародиши имат зародишна пъпка, някои имат само връхна стъблена меристема над семеделите)
• Зародишен корен

Зародишното стъбло представлява ос, носеща семеделите (един или два). В двата противоположни края на оста на зародиша се намират връхните меристеми на корена и стъблото.
При някои зародиши над семеделите има само връхна стъблена меристема (рицин). При други видове зародишното стъбло се удължава над (epi-) котиледоните и образува епикотил с връхна пъпка с един или повече същински листа (фасул).
Оста на стъблото под (hypo-) котиледоните се нарича хипокотил. В долната част на хипокотила се развива зародишен корен. При много растения, обаче в долния край на оста има само малък брой клетки връхна коренова меристема, покрита с коренова гугличка. Ако зародишното коренче не може да бъде разграничено от хипокотила, оста на зародиша под котиледоните се нарича хипокотил-коренова ос.

Устройство на зародиша при житните растения

Зародишът при житните е разположен в основата на зърното. Той има масивен, видоизменен семедел, наричан щитче, с основна функция да абсорбира хранителните вещества от ендосперма и да ги предава към растящите зони на зародиша. Щитчето е заловено във възела на стъблото. От долния край на възела на стъблото е разположено зародишно коренче с коренова гугличка, а от горния - връхна пъпка.  При житните и корена и връхната пъпка са покрити с калъфоподобни структури наричани съответно колеориза и колеоптил. Колеоптилът е безцветен, твърд, с конусовидна форма и се счита, че представлява видоизменен първи същински лист. Той покрива връхната пъпка, представена от връхна стъблена меристема и няколко листни зачатъка. При поникването, колеоптилът проправя пътя на зародишната пъпка през почвата, и скоро след излизане на растението над земята загива. Зоната от оста на стъблото, разположена между точката на прикрепване на щитчето и точката на прикрепване на колеоптила се нарича мезокотил (= първо стъблено междувъзлие). При някои видове в горния край на колеоризата, срещу щитчето е разположен малък израстък - епибласт, считан за втори, закърнял семедел при житните.

От ембрио до възрастно растение

След формирането на зародиша и натрупването на достатъчно хранителни вещества в семето, растежа на зародиша се забавя, семето започва да губи вода, семенната обвивка се втвърдява. Семената достигат техническа зрялост, евентуално навлизат в период на покой и се разсейват от майчиното растение.

Възстановяването на растежа на ембриото, водещо до покълването на семето, зависи от редица външни и вътрешни фактори

Външни фактори

Това са факторите на околната среда. От тях ключови за покълването на семена са: влага, температура и кислород. Дребните семена обикновено имат нужда и от излагане на светлина. Ако някой от тези фактори липсва, семената не покълват и остават в състояние на принудителен покой.

Вътрешни фактори

Това са определени характеристики на семето, които възпрепятстват покълването му. В такива случаи казваме, че семето се намира в състояние на органичен покой. Дори когато всички необходими външни фактори са налице, семената няма да покълнат, ако се намират в органичен покой. Основните причини за органичния покой на семената са:

• недоразвит зародиш (морфологичен покой),
• непропусклива семенна или плодна обвивка (физичен покой или механичен покой съответно)
• физиологичен инхибиращ механизъм (физиологичен покой).

Семената трябва да преминат през съответни промени и да преодолеят лимитиращите вътрешни фактори, за да могат да покълнат.

Покоят на семената е от изключително голямо значение за оцеляването на растенията

Покоят на семената е приспособление, което гарантира, че когато покълването настъпи, условията ще са благоприятни за развитието на младото растение.

Стратегиите на покълване при различните растения са тясно свързани с екологичните условия на хабитата им

Например, някои растения обитаващи пустинни райони, покълват само след като инхибиращите вещества в семенната им обвивка (физиологичен покой) бъдат отмити от обилни валежи. Тази адаптация гарантира, че семето ще покълне само в един от редките периоди, когато валежите в пустинята са достатъчно обилни, за да позволят на поника да се развие във възрастно растение.

Покълване на семената

Зрелите семена са изключително сухи и съдържат само от 2 до 20% влага. Покълване не е възможно, преди семената да погълнат необходимото количество вода, което да активизира клетъчните ензими и клетките на зародиша да започнат да се делят. Зародишът нараства, семенната обвивка се разкъсва и зародишното коренче излиза навън от семето, което маркира настъпване на покълването.

Поникване на семената

Семената започнат да поникват, след като зародишния корен е излязъл от семето, фиксирал е младия поник към почвата и започва да всмуква вода. Този първи корен се нарича главен корен и:

• при двусемеделните растения продължава да нараства и дава странични разклонения.
• при едносемеделните растения живее кратко и кореновата система на възрастното растение се образува от най-долния възел на стъблото.

Начинът по който стъблото бива изнасяно над почвата варира при различните групи растения. В зависимост от това дали семеделите биват изнесени над почвата или не, различаваме епигейно и хипогейно поникване на семената.

При епигейното поникване, хипокотилът се удължава и изнася семеделите и връхната пъпка над почвената повърхност

При фасула след покълване на коренчето, хипокотилът се удължава и извива. Когато достигне повърхността на почвата, извивката се изправя и издърпва семеделите и връхната пъпка над земята. По този начин, чрез издърпване, вместо чрез избутване през почвата, нежният връх на стъблото се предпазва от нараняване.
Този тип поникване, при който семеделите се изнасят над (epi-) почвената повърхност (Gaia = земя) се нарича епигейно поникване. По време на поникването и последващото развитие на пониците запасните хранителни вещества разположени в семеделите се транспортират до растящите части на младото растение.
Междувременно младия поник става зелен, започва да фотосинтезира и се превръща в самостоятелен автотрофен организъм, а размерът на семеделите постепенно намалява и накрая те увяхват и окапват.

Поникването при рицина също е епигейно, с тази разлика, че хранителните вещества в семето са разположени в тъканта на ендосперма, а не в семеделите на зародиша. Когато извивката на хипокотила се изправи, често освен семеделите на растението, над повърхността се изнасят и семенната обвивка с ендосперма. През този период, хранителните вещества се абсорбират от семеделите и се транспортират до растящите части на поника. И при фасула и при рицина семеделите, след излагането им на светлина, стават зелени и започват да фотосинтезират, но имат кратък живот.

При хипогейното поникване, епикотилът се удължава и изнася връхната пъпка над почвата, докато семеделите остават под земята

При граха епикотилът се удължава и прави извивка. Когато достигне почвената повърхност, извивката се изправя и изтегля връхната пъпка над земята. Понеже удължаването на стъблото става над семеделите, те остават под (hypo-) повърхността на почвата. Този тип поникване при който семеделите остават под земята се нарича хипогейно поникване. След като хранителните вещества съдържащи се в семеделите биват изразходени за растежа на поника, те се разграждат.

Поникване на житните растения

Житните растения имат силно диференциран зародиш.
Колеоризата, която покрива зародишния корен, е първата структура, която прораства през семенната и плодната обвивка. Колеоризата е последвана от зародишното коренче, което бързо се удължава и я пробива.
След като зародишния корен излезе от зърното, колеоптилът бива избутан към повърхността на почвата в резултат на удължаване на мезокотила. Малко след като пробие почвената повърхност и излезе над нея, колеоптилът спира да нараства и следващите същински листа излизат през отворчето на върха му.
В допълнение към главното коренче две или повече коренчета се образуват от възела на семеделите, прорастват през перикарпа, след което се ориентират надолу.

Периодът от покълването до установяването на поника като самостоятелно автотрофно растение е най-критичната фаза от развитието на растението. През този период растението е най-уязвимо и всякакво нараняване, засушаване или нападение от вредители, гъби или бактерии може да се окаже фатално.