Онлайн Лекционен Курс по Ботаника

Генеративни органи на цветните растения

Повечето от растенията, които виждаме и ползваме ежедневно, принадлежат към цветните растения (отдел Angiospermae / Magnoliophyta). Те наброяват около 300 000 вида, като вероятно броят им достига до 450 000 и са най-големия отдел фотосинтезиращи организми. На практика цветните растения осигуряват всичката наша храна (директно или индиректно) и са източник на лекарства, дрехи и строителни материали. И независимо, че растения от други таксономични групи също се ползват като полезни ресурси, цветните растения ги превъзхождат в съотношение 7:1. Например, само 750 растителни вида принадлежат към голосеменните растения (отдел Pinophyta) днес.

Изключителния еволюционен успех на цветните растения в голяма степен се дължи на техните уникални репродуктивни структури и стратегии

Възникването на цветове и плодове, както и еволюирането на процесите на опрашване, оплождане, формиране и разсейване на плодовете и семената, са едни от основните еволюционни придобивки, които правят цветните растения най-успешната таксономична група фотосинтезиращи организми и осигуряват доминирането им на сушата през последните 100 милиона години.

Цветът е място за полово размножаване при покритосеменните растения

Цветът е генеративен орган в който протича:

• образуването на спорите и гаметите,
• опрашването,
• оплождането, и
• формирането на семената и плода

Цветовете представляват видоизменени спороносни клонки с ограничен растеж

Смята се, че всички цветни части са произлезли от видоизменени листа, като тичинките и плодника водят началото си от видоизменени спорофили (листа носещи спорангии).

Морфология на цвета

Типичният пълен цвят се състои от следните стерилни и репродуктивни (фертилни) части, разположени в четири кръга:

• чашка
• венче
• тичинки
• плодник

Стерилните части на цвета са чашка и венче и по правило имат листоподобна структура.
Фертилните части на цвета са тичинки и плодник и се намират навътре от чашелистчетата и венчелистчетата.
Всички цветни части са разположени върху цветно легло.

Цветното легло (Тorus)

Представлява разширен връх на цветната клонка и може да има плоска, изпъкнала или вдлъбната форма. Всички цветни части се разполагат върху него.

Чашка (Calyx)

Чашката е съвкупност от всички чашелистчета на цвета. Тя е най-външният кръг на цвета и предпазва вътрешните му части, преди той да се отвори.

• В повечето случаи чашелистчетата са зелени, листоподобни, относително плътни, но могат да приличат по форма, големина и окраска на венчелистчетата.
• Броят им често е равен на броя на венчелистчетата.
• Обикновено опадват с разцъфтяването на цвета, но могат и да се запазят при плода.

Венче (Corolla)

Разположено е навътре от чашката и представлява съвкупност от всички венчелистчета на цвета. Венчелистчетата често са едри и открояващи се и основната им функция е да привличат опрашителите и да повишават ефективността на опрашването.

Венчелистчетата:

• Варират силно по форма, големина, окраска и аромат
• Могат да се свободни или сраснали
• Броят им е типичен за дадения вид и обикновено кореспондира на броя на чашелистчетата, тичинките и плодолистите.
• Кичести цветове - имат повече венчелистчета отколкото е нормално за дадения вид. Допълнителният брой венчелистчета обикновено се получа от трансформирането на тичинки във венчелистчета (роза, божур).

Чашката и венчето образуват околоцветник (perianthium) на цвета

• Когато чашелистчетата и венчелистчетата са различни по форма, големина и окраска, цвета има двоен околоцветник.
• Когато чашелистчетата и венчелистчетата са еднакви по форма, големина и окраска цвета има прост околоцветник (лале, крем, кукуряк)

Тичинки (Stamina)

Всяка тичинка (stamen) представлява видоизменен микроспорофил и се състои от:

• тичинкова дръжка (filamentum), и
  
• прашник (anthera) - съдържащ четири прашникови гнезда (микроспорангии), в които се образува прашеца/полена

Съвкупността от всички тичинки образува тичинковия апарат, наричан андроцей (Androecium) на цвета.

Произход на тичинките

Смята се, че тичинките са еволюирали от микроспорофили, при които листната част постепенно се редуцира, докато накрая останат само микроспорангиите. При съвременните растения могат да се наблюдават различни стадии на еволюция на тичинките.

Тичинките са мъжката част на цвета, в тях се формира прашеца, като във всяко прашецово зърно се образуват по два спермия.

• Тичинките са третия кръг на цвета
• Броят и подреждането им варира при различните видове растения.
• Те могат да са свободни или сраснали по различен начин.

Плодник (Gynoecium)

Плодникът е женската част на цвета и съдържа една, няколко или много семепъпки, във всяка от които се образува яйцеклетка.

Всеки плодник се състои от три части:

• близалце (stigma) - разположено е на върха на плодника; приема и задържа прашеца и осигурява неговото прорастване; обикновено се разделя на дялове, броят на които съответства на броя на плодолистите формирали плодника;
• стълбче (stylodium) - изнася близалцето в определена позиция, с което улеснява опрашването;
• завръз / яйчник (ovarium) - най-долната, разширена част на плодника, в която са разположени семепъпките; след оплождането, от завръза се образува плода.

Плодникът е уникална структура на цветните растения, която възниква по пътя на еволюцията, чрез сгъване по дължина и срастване на един или няколко плодолиста. Плодолистът (carpellum) представлява силно видоизменен и високо специализиран мегаспорофил.

В зависимост от броя и начина на срастването на плодолистите при формирането на плодника и броя на плодниците в цвета различаваме прости, сложни и сборни плодници

• Прост плодник (апокарпен) - образуван е от срастването на един плодолист;
• Сборен плодник (апокарпен) - образуван е от няколко или много прости плодника, наредени един до друг върху цветното легло;
• Сложен плодник (ценокарпен) - образуван е от два, няколко или много плодолисти, които срастват заедно и образуват един плодник;

Според начина на срастване на плодолистите, ценокарпният плодник се подразделя на:

• Паракарпен - плодолистите срастват само с краищата си и завръзът е едногнезден.
• Синкарпен - при него прости плодници срастват със страничните си стени и завръза има толкова гнезда, колкото е броя на срасналите плодници (лале, крем).
• Лизикарпен - страничните стени на срасналите прости плодници лизират с изключение на срасналите им краища, които остават в средата на плодника, като колонка и носят плацентата.

Семепъпките се прикрепват към стените на завръза с плацента

Начина и мястото на прикрепване на семепъпките към стените на завръза се нарича плацентация и варира при различните растителни групи. Можем да имаме:

• Париетална (странична) плацентация - семепъпките са заловени по дължината на шевовете на срастване на паракарпния гинеций.
• Ъглова плацентация - семепъпките са заловени по дължината на шева на срастване на плодолистите (в ъглите) на синкарпния гинеций.
• Свободна централна плацентация - семепъпките се прикрепват по дължината на колонката образувана в средата на лизикарпния гинеций.
• Базална плацентация - единична семепъпка се разполага в основата на едногнезден завръз.
• Апикална плацентация - единична семепъпка се разполага във връхната част на едногнезден завръз.

Според положението на завръза спрямо другите цветни части, различаваме цветове с горен, долен или полудолен завръз

• Цветове с горен завръз - завръзът е разположен свободно върху цветното легло, като чашелистчетата, венчелистчетата и тичинките са заловени в основата му.
• Цветове с долен завръз - чашелистчетата и венчелистчетата и тичинките са заловени над завръза, който е обхванат плътно от цветното легло. При някои цветове (ябълка), освен от цветното легло, завръзът е обхванат и от т.н. цветна тръбица (срасналите заедно в долната си част чашелистчета, венчелистчета и тичинки)
• Цветове с полудолен завръз - завръзът е обхванат от цветното легло докъм средата и чашелистчетата, венчелистчетата и тичинките са заловени в средната му част.

Има силно вариране в устройството на цветовете, в зависимост от наличието или отсъствието на четирите основни цветни части

• Пълни цветове - имат всичките четири главни цветни части: чашелистчета, венчелистчета, тичинки, плодник.
• Непълни цветове - липсва им една или повече цветни части.

В зависимост от липсващите цветни части, различаваме следните непълни цветове:

• голи цветове - липсват им чашелистчета и венчелистчета;
• цветове без чашка - нямат чашелистчета;
• цветове без венче - нямат венчелистчета;
• мъжки цветове - нямат плодник;
• женски цветове - нямат тичинки;
• безполови цветове - нямат нито тичинки нито плодник;

Според наличните фертилни части цветовете биват:

• двуполови (хермафродитни) - имат и тичинки и плодник; около 75% от цветовете са двуполови;
• безполови (стерилни) - имат само околоцветник и нямат нито тичинки, нито плодник;
• еднополови - имат или само тичинки, или само плодник;

Еднополовите цветове биват:

• мъжки цветове - имат само тичинки;
• женски цветове - имат само плодник;

Еднополовите цветове могат да бъдат разположени на едно растение или на две различни растения

В зависимост от това различаваме:

• еднодомни растения - и мъжките и женските цветове са разположени на едно растение (царевица, орех, бреза);
• двудомни растения - мъжките и женските цветове са разположени на две различни растения (топола, хмел, коноп, върба)
• тридомни растения - мъжките, женските и двуполовите цветове се намират на различни растения

Цветните части още могат да бъдат: свободни или сраснали; разположени в кръг, полукръг или спираловидно върху цветното легло.

Формата и разположението на венчелистчетата определят симетрията на цвета

Според това, на колко симетрични половини могат да бъдат разделени, цветовете биват:

Радиално симетрични (правилни) - през центъра на цвета можем да прекараме две или повече равнини на симетрия, които го разделят на еднакви половини (лале, мак)

Зигоморфни (неправилни) - цветът може да бъде разделен само на две еднакви половини, като през центъра му можем да прекараме само една равнина на симетрия (теменуга, орхидеи). Тези цветове още се наричат двустранно симетрични.

Асиметрични (неправилни) - всички венчелистчета са различни по големина и форма и цвета не може да бъде разделен на симетрични части (гладиола)

Цветни формули

Използват се за стегнато и схематично описание на цвета. Описването става в последователност отвън навътре. Общоприетите букви и знаци за обозначаване на частите на цвета са както следва:

• Ca - чашка (от Calyx)
• Co - венче (от Corolla)
• A - тичинки (от Androecium)
• G - плодник (от Gynoecium)
• P - прост околоцветник (от Perigonium)

Броят на чашелистчетата, венчелистчетата, тичинките и плодолистите се записва като индекс след съответния символ

В цветната формула още се обозначават:

• симетрията на цвета - използва се * за правилен цвят и ↑ за неправилен цвят, които се поставят в началото на цветната формула;
• наличието на сраснали цветни части - цифрата показваща броя им се поставя в скоби, например G (3), Ca (5);
• позицията на завръза - горен (обозначава се с чертичка под броя на плодолистите); долен (чертичка над броя на плодолистите);
• ако дадена цветна част е разположена в няколко кръга, тя се записва като сбор - например А ₃₊₃
• когато компонентите на дадена цветна част са повече от 12 се използва знака ∞ - например А_∞
  

Ето как изглежда цветната формула на теменугата:

↑Ca₅ Co₅ A₅ G₍₃₎

Което означава, че цветът: е неправилен; има 5 свободни чашелистчета; 5 свободни венчелистчета; 5 свободни тичинки; един плодник от 3 сраснали плодолиста; и цвета е с горен завръз

Цветната формула на лалето е:

*P₃₊₃ A₃₊₃ G₍₃₎

Формулата ни казва че: цветът е правилен; околоцветникът е прост - изграден от 6 свободни, еднакви по форма, големина и окраска листчета, наредени в два кръга (поради което ги записваме като сбор 3+3); тичинките са 6 свободни, наредени в два кръга (3+3); плодникът е един, образуван от 3 сраснали плодолиста; цвета има горен завръз. 

 Съцветия

Растенията развиват цветовете си поединично или събрани в съцветия. Биологичното значение на организирането на цветовете в съцветия е повишаване на ефективността на опрашването.

Съцветието представлява съвкупност от цветове, разположени по определен начин върху обща ос

За дефиниране на съцветията се използват различни признаци като:

• степен и начин на разклоняване на оста на съцветието
• наличие или отсъствие на бракти (прицветници):
  • ебрактеозни съцветия - нямат бракти;
  • брактеозни съцветия - имат бракти;
  • фрондозни съцветия - вместо бракти имат обикновени фотосинтезиращи листа;
• реда на съзряване и разцъфтяване на цветовете:
  • акропетално - от основата на съцветието към върха му;
  • базипетално - от върха на съцветието към основата му;
  • смесено - от средата на съцветието;
• наличие или отсъствие на нарастване на главната ос на съцветието и на страничните му разклонения
  • затворено съцветие - върхът на съцветието формира цвят, който ограничава нарастването му и нови цветове могат да се образуват само от страничните пъпки; затворените съцветия имат симподиален растеж и още се наричат цимозни съцветия;
  • отворено съцветие - върхът на съцветието не формира цвят и съцветието продължава нараства и да образува странични цветове за неопределено време; отворените съцветия имат моноподиален растеж и още се наричат рацемозни съцветия.

Според начина и степента на разклоняване на оста на съцветието, цялото разнообразие на съцветията е обединено в следните три големи групи:

Прости съцветия – имат неразклонена главна ос и цветовете са разположени върху нея.
Сложни съцветия – имат разклонена главна ос и цветовете основно са разположени върху разклоненията й.
Съставни съцветия - представляват комбинация от два различни вида съцветия. При тях разклоняването на главната ос на съцветието е различно от разклоняването на страничните оси.

При простите съцветия цветовете са заловени директно за главната съцветна ос

Простите съцветия могат да бъдат с удължена или скъсена съцветна ос

Грозд (racemus) - съцветната ос удължена, цветовете заловени с дръжки за нея (лъвска муцунка, момина сълза, златен дъжд). Според разположението на цветовете по оста на съцветието гроздът може да бъде прешленовиден, срещуположен, последователен, едностранен, гъст, рядък.

Клас (spica) - съцветната ос удължена, цветовете приседнали (жиловляк, мента).

Кочан (spadix) - съцветната ос удължена и надебелена, цветовете приседнали (царевица, папур).

Реса (amentum) - съцветната ос е удължена, висяща, цветовете еднополови, приседнали или на къси дръжки; среща се при върба, топола, орех. Мъжките реси опадват след разсейването на прашеца, женските реси - след узряване на плодовете.

Щит (corymbus)- съцветната ос удължена, цветовете са с нееднакво дълги дръжки, изнасящи ги на еднаква височина (ябълка, дрян, иберис).

Сенник (umbella) - съцветната ос скъсена, цветовете заловени за нея с еднакво дълги дръжки (наричани лъчи на сенника) и изглеждат, че излизат от една точка (иглика, лук). Според формата си сенникът може да бъде кълбовиден, полукълбовиден, снопчест, сплеснат.

Главичка (capitulum) - съцветната ос е скъсена и разраснала се, цветовете приседнали. Отвън съцветието е обхванато от специализирана обвивка (involucrum) от видоизменените горни листа на съцветната дръжка. Среща се при видове от сем. Dipsacaceae (Лугачкови).

Кошничка (corbula) - високо специализирана главичка, характерна за представителите на сем.Asteraceae (Сложноцветни). Съцветната ос се разраства и образува съцветно легло (reseptaculum), обхванато отвън от видоизменени листчета. Върху съцветното легло се разполагат тръбести и езичести цветове в различни комбинации - само езичести цветове, само тръбести, тръбести и езичести).

Сложните съцветия имат разклонена съцветна ос и цветовете са разположени основно върху страничните й разклонения

При сложните съцветия се разграничават главна ос и странични разклонения (паракладии). Страничните разклонения представляват странични (паракладни) съцветия. Класифицирането на сложните съцветия се базира най-вече на структурата на страничните съцветия.

Сложен грозд (racema composita) - страничните разклонения на главната съцветна ос са прости гроздове (жълта комунига).

Сложен клас (spica composita) - страничните разклонения са дребни, компактни, прости класчета. Характерно съцветие за житните растения (пшеница, ечемик, ръж).

Сложен сенник (umbella composita) - горните междувъзлия на главната ос и на страничните оси са силно редуцирани. В края на страничните оси от последен порядък са разположени прости сенници. Характерно съцветие за видовете от сем. Сенникоцветни (морков, копър).

Цимоид (cymoidium) - затворено съцветие, при което се развиват странични съцветия само във възела разположен непосредствено под връхния цвят.

Според броя на страничните съцветия разположени под връхния цвят цимоидите биват:

• Mонохазий - образува само едно странично съцветие във възела под връхния цвят. Среща се две разновидности:
  • едностранен монохазий - разклоненията на страничното съцветие се разполагат само от едната страна на оста му (черен оман);
  • последователен монохазий - разклоненията на страничното съцветие се развиват последователно от двете страни на оста му (перуника);
• Дихазий - има две странични съцветия във възела под връхния цвят. Страничните съцветия на дихазия могат да бъдат дихазийни (двоен дихазий) или монохазийни.
• Плейохазий - има повече от две странични съцветия във възела под връхния цвят. Страничните съцветия могат да бъдат монохазийни или дихазийни.

Тирс (thyrsus) - страничните разклонения на тирса са монохазии или дихазии. Размерът на страничните разклонения намалява от основата към върха, което най-често му придава пирамидално-конусовидна форма. Тирсът има множество разновидности и може да бъде отворен, затворен или множествен (когато паракладиите образуват разклонения от трети и по-висок порядък).

Метлица (panicula) - силно разклонено съцветие, с моноподиални странични разклонения. Както при тирса, най-често има пирамидално-конусовидна форма, но може да бъде и цилиндрична, вретеновидна, закръглена, яйцевидна. Според разположението си в пространството метлицата бива изправена, наведена, увиснала, извита.

Сложен щит (corymbus composita) - метлица, на която междувъзлията на главната ос са скъсени, а междувъзлията на паракладиите са удължени така, че изнасят цветовете на страничните съцветия на еднаква височина с връхния цвят. По форма сложният щит бива изпъкнал, плосък или вдлъбнат.

Антела (anthela) - силно вдлъбнат щит, при който базалните паракладии надрастват връхните и са ориентирани нагоре. Образува се подобна на фуния форма, в дъното на която се намира връхния цвят на главната ос на съцветието.

Циатий (cyathium) - сложно съцветие образувано от еднополови цветове - един женски цвят в средата и пет тичинкови цвята около него (последните представляват остатък от пет мъжки скорпионовидни съцветия). Циатиите са обвити с обвивка от покривните листчета на редуцираните странични съцветия. Циатиите могат да бъдат единични или да са събрани в цимоидни съцветия или в монохазийни, дихазийни, щитовидни или кълбовидни тирсове.

 
Съставните съцветия са комбинация от два различни вида съцветия, като разклоняването на главната ос е различно от разклоняването на страничните оси

Примери за съставни съцветия:

Грозд от сенници - грозд на който страничните съцветия са сенници (брашлян)

Щит от кошнички - щит на който страничните съцветия са кошнички (бял равнец)

Метлица от кошнички - метлица на която страничните съцветия са кошнички (пелин)

Жизнените цикли на растенията се характеризират с редуване на поколенията

При растенията мейозта не води до формиране на гамети, а до образуване на спори. Всяка спора се дели (чрез митоза) и развива хаплоидно поколение наречено гаметофит. Върху гаметофита (чрез митоза) се формират гаметите - яйцеклетка и спермии. Последните се сливат и образуват диплоидна зигота, която се дели многократно (чрез митоза) и развива диплоидно поколение, наречено спорофит. Върху спорофита специализирани клетки разположени в тичинките и плодника на цвета се делят чрез мейоза и дават началото на хаплоидните микро- и мегаспори.

Жизнен цикъл на цветните растения

При цветните растения гаметофитите са много силно редуцирани и се развиват в цветовете, като:

• Развитият мъжки гаметофит (поленовото зърно) се състои само от две или три клетки.
• Развитият женски гаметофит (зародишната торбичка) най-често се състои от седем клетки и остава включен през целия си живот в тъканите на семепъпката.

Поленовите зърна и зародишната торбичка се образуват в различни репродуктивни части на цвета:
-- поленовите зърна - в тичинките,
-- зародишна торбичка - във всяка от семепъпките намиращи се в плодника.
Полена се разсейва и попада върху близалцето, прораства и образува поленова тръбица, която расте през тъканите на плодника и пренася двата неподвижни спермия до зародишната торбичка. След оплождането семепъпката се развива в семе, а плодника - в плод.

Формиране на гаметите при цветните растения

Микроспорогенезата и микрогаметогенезата водят до образуването на спермиите

Два отделни процеса - микроспорогенеза и микрогаметогенеза водят до образуването на мъжкия гаметофит.

• Микроспорогенеза е формирането на микроспорите (едноклетъчни поленови зърна) в микроспорангиите (прашниковите гнезда) на антерите
• Микрогаметогенеза е развитието на мъжкия гаметофит в поленовото зърно (двуклетъчни или триклетъчни поленови зърна)

Всяка тичинка има тичинкова дръжка и прашник (антер). Прашникът се състои от две прашникови торбички, всяка с по две прашникови гнезда. В началните стадии на формирането им, прашниците са изградени от еднородни клетки. Впоследствие в тях се диференцират четири групи от спорогенни клетки, които обособяват четирите прашникови гнезда. Всяко прашниково гнездо е обхванато от няколко слоя стерилни клетки, които образуват стените му. Най-вътрешният слой стерилни клетки се нарича тапетум и обикновено се състои от един ред клетки богати на хранителни вещества и ензими. Тапетумът участва в изхранването на бъдещите поленови зърна и формирането на външния слой на обвивката им.

Микроспорогенеза

Спорогенните клетки увеличават броя си, като се делят чрез митоза и образуват микроспороцити - майчини клетки на микроспорите. Всеки диплоиден микроспороцит се дели чрез мейоза и образува тетрада от хаплоидни микроспори. Всяка микроспора има едно хаплоидно ядро, гъста цитоплазма и твърда клетъчна обвивка и представлява едноклетъчно поленово зърно. Поленовите зърна формират клетъчна обвивка, в която има ясно обособени две слоя - външен слой (екзина) и вътрешен слой (интина). Интината е изградена от целулоза и пектини и се изгражда от протопласта на микроспорите. Екзината е изградена от спорополенин - изключително устойчив липиден полимер, присъстващ в обвивките на спорите на всички растения. Основно тапетумът участва в изграждането на екзината. Екзината е изключително трайна и се запазва милиони години. Поленовите зърна са много широко представени сред фосилните находки и са ценен източник на информация за развитието на растителния свят.

Развитие на мъжкия гаметофит (поленово зърно)

Всяка микроспора се дели митотично в резултат на което, в рамките на обвивката на микроспората, се получават две нови клетки:

• генеративна клетка - обикновено лещовидна или вретеновидна, по-малка по размери; впоследствие се дели и образува двата неподвижни спермия
• вегетативна (сифоногенна) клетка - по-голяма по размер; впоследствие формира поленовата тръбица

Отначало генеративната клетка е разположена близо до обвивката на прашеца, но после навлиза в цитоплазмата на вегетативната клетка и се разполага близо до ядрото й.
С образуването на генеративната и вегетативната клетка завършва развитието на незрял мъжки гаметофит от двуклетъчен тип. При 2/3 от цветните растения, прашниците се отварят когато прашеца е в този двуклетъчен стадий. При останалата 1/3 част от покритосеменните растения, генеративната клетка се дели и образува двата спермия, още преди отварянето на прашниците. Резултатът е триклетъчен прашец. Понякога при един и същи вид при отварянето на прашниците се наблюдава, както двуклетъчен така и триклетъчен прашец.

След образуването на двуклетъчен или триклетъчен прашец, прашниците се отварят и прашецът се разсейва и пренася върху близалцето на плодника.
Там поленовото зърно прораства, като:

• сифоногенната клетка формира поленова тръбица, която расте през тъканите на плодника и пренася двата неподвижни спермия до зародишната торбичка.
• при полен от двуклетъчен тип генеративната клетка навлиза в поленовата тръбица скоро след образуването й, дели се (митоза) и образува двата спермия.

Морфологични особености на полена

Поленовите зърна варират значително по размери и форма, като диаметърът им се движи в диапазон от 20 до 200 µm. Те се различават още и по броя и формата на апертурите. Апертурите са изтънени места или непрекъснати отвори в екзината, през които излиза поленовата тръбица. Те могат да са кръгли (пори), удължени (бразди) или комбинация от двете. Формата, размерите, типа на апертурите и скулптурирането на екзината на полена са ключови систематични белези и са достатъчни, само по тях да бъдат разпознати почти всички семейства, родове и много голям брой видове от цветните растения.

Мегаспорогенезата и мегагаметогенезата водят до образуването на яйцеклетката и централното ядро

Два отделни процеса - мегаспорогенеза и мегагаметогенеза водят до образуването на зародишната торбичка (женския гаметофит).

• Мегаспорогенеза - представлява формирането на мегаспорите и протича в нуцелуса (мегаспорангия) на семепъпката
• Мегагаметогенеза - представлява формирането на зародишната торбичка и протича в мегаспората, в рамките на семепъпката

Семепъпка

В зависимост от растителния вид, плодникът може да има една или много семепъпки. Напълно формираната семепъпка има следните части:

• Интегументи - един или два (обвиват семепъпката)
• Нуцелус (= мегаспорангий) - тъкан която изпълва семепъпката и дава началото на майчината клетка на мегаспорите (мегаспороцит)
• Микропил – малък отвор между интегументите
• Дръжка (фуникулус) - прикрепва семепъпката към плацентата
• Халаза - мястото където интегументите и нуцелусът се сливат и постепенно преминават във фуникулуса

Семепъпката се прикрепва към плацентата с дръжка, или фуникулус. Първоначално, развиващата се семепъпка е изградена изцяло от еднородните клетки на нуцелуса, но скоро се оформят един или два слоя клетки (интегументи), които обграждат нуцелуса. Интегументите образуват малък отвор - микропил, през който по-късно влиза поленовата тръбица.

Мегаспорогенеза

Много рано в развитието на семепъпката, още преди формирането на интегументите, сред еднородните клетки на нуцелуса се обособяват една или няколко по-едри клетки. Една от тях се диференцира в мегаспороцит (майчина клетка на мегаспорите).
Мегаспороцитът се дели чрез мейоза и образува 4 хаплоидни мегаспори, обикновено разположени в линейна тетрада. С това завършва мегаспорогенезата

Развитие на женския гаметофит (зародишна торбичка)

Всяка от четирите мегаспори потенциално би могла да се развие в зародишна торбичка (ембрио сак), но обикновено трите отмират и само най-отдалечената от микропила мегаспора развива женския гаметофит. Така в една семепъпка има една зародишна торбичка, рядко повече. Този начин на формиране на зародишната торбичка (от една мегаспора) се среща при 80% от цветните растения.
Оцелялата мегаспора започва да нараства и ядрото й претърпява 3 последователни митотични деления в резултат на което се образуват 8 ядра. Те са подредени в две групи по четири ядра - 4 до микропила и 4 в срещуположния полюс на зародишната торбичка (до халазата)

От всяка група, към центъра на зародишната торбичка се придвижва по едно ядро и тези две ядра или

• (1) остават едно до друго, и се наричат полярни ядра, или
• (2) се сливат в едно диплоидно вторично ядро, което с част от цитоплазмата се обособява в централна клетка.

В клетки се превръщат и останалите 6 ядра и така от 8 ядрената зародишна торбичка се получава 7 клетъчна зародишна торбичка.

Клетките в зародишната торбичка са организирани и локализирани по следния начин:

• Яйчен апарат - състои се от три клетки: две синергиди и разположена между тях яйцеклетка (най-голяма по размер); разположени са до микропила.
• Централна клетка с едно диплоидно ядро или две хаплоидни полярни ядра; разположена е в средата на зародишната торбичка
• Антиподи - три клетки, обикновено еднакви по форма и големина; най-често скоро дегенерират; разположени са до халазата

Опрашване е процеса на механично пренасяне на прашеца от прашника на тичинката върху близалцето на плодника

Опрашването се извършва по различни начини (насекоми, вятър и пр.) и създава възможност да се извърши оплождане без посредничеството на вода. Опрашването определено е дало значително еволюционно предимство на цветните растения.

Различаваме два типа опрашване: самоопрашване и кръстосано опрашване

Самоопрашване

При него става пренасяне на полена върху близалцето на същия цвят (типично самоопрашване) или на друг цвят от същия индивид (съседно самоопрашване) – ечемик, грах, фий, фъстък. Наблюдава се при около 1/4 от растенията.

Типичното самоопрашване е възможно само при двуполовите цветове и бива:

• свободно - наблюдава се при растения с открито цъфтящите цветове (при тях е възможно и кръстосано опрашване), и
• принудително - наблюдава се при растения с открит и закрит цъфтеж (при тях е изключено кръстосано опрашване) и протича както следва:
  • при растения с открито цъфтящи цветове (някои житни и бобови растения), опрашването става още преди разтварянето на цветовете. Например при ечемика то се извършва още преди съцветието да е излязло от влагалището на листа, а при грах и фасул - преди да са се разтворили цветните пъпки.
  • при растения със закрито цъфтящи цветове (фъстък, теменуга, телчарка, луличка) прашецът прораства в прашниците, прашецовите тръбици достигат до близалцето и от там през провеждащите тъкани на стълбчето до семепъпката и навлизат в зародишната торбичка.

Съседно самоопрашване се наблюдава при еднодомните растения

Става в рамките на едно растение. При него женските цветове на едно растение се опрашват от прашеца на мъжките цветове на същото растение.

Кръстосано опрашване

При кръстосаното опрашване става пренасяне на полена от тичинките на едно растение върху близалцето на цвят от друго растение. Среща се при повечето растения (при 3/4 от тях). Кръстосаното опрашване осигурява по-голямо генетично разнообразие и съответно по-жизнено потомство.

Стратегии за избягване на самоопрашване

За да си осигурят кръстосано опрашване и съответно оплождане от друго растение, растенията с пълни цветове са развили различни стратегии за да избегнат самоопрашването:

Дихогамия - различно време на съзряване на тичинките и плодниците. Бива:
- - протандрия - тичинките съзряват първи (Сложноцветни, Сенникоцветни)
- - протогиния - плодниците съзряват първи (Зелеви, Розоцветни, Житни)

Двудомност - непълни цветове (женски или мъжки) и двудомни растения

Херкогамия - пространствена изолация между тичинките и плодника на един и същи цвят (Салепови, Устноцветни, Живеничеви), така че опрашването е възможно само с помощта на насекоми.

Генетична несъвместимост - широко разпространена при растения при които тичинките и плодниците съзряват едновременно (петуния, броколи). При тях прашецът и близалцето се разпознават, че са генетически родствени, вследствие на което или прорастването на прашеца или нарастването на поленовата тръбица бива блокирано.

Морфологична несъвместимост (хетеростилия)
При нея има различия в морфологията на цветовете, които предотвратяват самоопрашването
-- Цветовете с дълги стълбчета и къси тичинки имат по-дребни поленови зърна и по-дълги папили на близалцата.
-- Цветовете с къси стълбчета и дълги тичинки имат по-едри поленови зърна и по-къси папили на близалцата.
Прашеца от тичинки с дълги дръжки се задържа само върху близалце на плодник с дълго стълбче и обратно, което прави самоопрашването невъзможно.
Широко разпространена при видовете от сем. Брошови, при иглика и др.

В зависимост от начина по който се извършва опрашването бива:

• Анемофилно - с помощта на вятъра
• Ентомофилно - с помощта на насекоми
• Хидрофилно - с помощта на водата
• Орнитофилно - с помощта на птици
• Хироптерофилно - с помощта на прилепи
• Териофилно - с помощта на други бозайници

 Наградата за опрашването е храна

Опрашителите получават от растенията:

• Нектар - воден разтвор на захари и слизести вещества – основен източник на енергия
• Полен (особено стерилните зърна) – добър източник на протеини

Цветовете привличат вниманието на опрашителите чрез:

• Ярки и едри венчелистчета
• Аромат
• Храна (нектар и полен)
• Мимикрия - орхидеи
• Насочване към нектарниците (nectar guides)

Ентомофилно опрашване

В резултат на дълга еволюция, храненето на насекомите е съчетано до съвършенство с половия процес при растенията. Най-важни опрашители от насекомите са пчели, пеперуди, мухи, бръмбари и пр.

Опрашване от пчели

Сред цветните растения опрашвани от насекоми, най-много са тези опрашвани от пчели. Пчелите се хранят се с нектар и полен. Първоначално откриват растенията чрез аромата им, а когато са близко се ориентират по окраска, форма и текстура. Привличат ги най-вече сини и жълти цветове. Много от цветовете опрашвани от пчели имат ивици, петна или линии, които да ги насочват към нектарниците. Образуват едър, влажен, лепкав прашец.

Опрашване от пеперуди

Дневните пеперуди опрашват ярко оцветени (червени) цветове, но без аромат. Цветовете обикновено са събрани в съцветия за да могат да осигурят достатъчно място за кацане.
Нощните пеперуди имат добро обоняние. Цветовете обикновено са светли (бели), със силен сладникав аромат и се отварят през нощта.

Опрашване от мухи

Привлича ги миризмата на гниещо месо. Цветовете опрашвани от мухи са неярки или чернокафяви, обикновено със силна, “неприятна” миризма на гниещо месо.

Орнитофилно опрашване

Цветовете на растенията опрашвани от птици обикновено са червени, оранжеви или жълти, защото птиците виждат добре в този спектър на светлината, но нямат силен аромат, защото птиците нямат добре развито обоняние.

Хироптерофилно опрашване

Тъй като прилепите се хранят нощем и не виждат добре, съответно цветовете цъфтят през нощта, имат белезникави венчелистчета и силен аромат обикновено на ферментирали плодове. Обикновено са тропични растения.

Анемофилно опрашване

Опрашване от вятъра се среща при тревисти (житни) и дървесни видове (дъб, бреза, орех). Обикновено тези растения цъфтят преди разлистването. Цветовете им са многобройни, дребни, с едри близалца и най-често без околоцветник, аромат и нектар. Тичинките имат дълги, нишковидни дръжки и образуват много голямо количество лек полен.

Прашецовата тръбица пренася спермиите до зародишната торбичка

Веднъж попаднал върху близалцето, прашецът поема влага от повърхността на клетките на му. В резултат на това:

• Поленовите/прашецовите зърна прорастват, формирайки поленова/прашецова тръбица;
• Ако генеративната клетка все още не се е разделила, тя се дели чрез митоза и образува двата спермия;
• Вегетативното ядро премина в поленовата тръбица и двата спермия се разполагат непосредствено след него.
• Вегетативното ядро и двата спермия остават заедно до момента, когато бъдат изсипани в ембрио сака.

Прорасналото прашецово зърно, с вегетативното ядро и двата спермия, представлява зрелия мъжки гаметофит.

Поленовата тръбица расте през тъканите на стълбчето към семепъпките в завръза, пренасяйки спермиите и вегетативното ядро. Химични сигнали излъчвани от синергидите привличат прашецовата тръбица към зародишната торбичка.

Цветните растения имат двойно оплождане

Прашецовата тръбица достига до семепъпка и:

• влиза в семепъпката най-често през микропила й;
• прониква в зародишната торбичка;
• изсипва двата спермия в цитоплазмата на едната от синергидите;
• синергидата дегенерира и освобождава двата спермия в зародишната торбичка

И двата спермия са жизнени и следва уникален за цветните растения процес, известен като двойно оплождане:

• Единият спермий се слива с яйцеклетката - образува се 2n зигота и от нея се развива зародиша;
• Вторият спермий се слива с диплоидното ядро на централната клетка (или с двете полярни ядра) - образува се 3n ядро, наричано първично ендоспермено ядро, което се дели и дава начало на запасната хранителна тъкан на семето (ендосперм)

Оплождането се извършва с активното участие, както на спермиите, така и на яйцеклетката и централната клетка. Когато спермиите наближат яйцеклетката и централната клетка, последната образува "приемащи" удължения.

Антиподите, втората синергида, вегетативното ядро и прашецовата тръбица дегенерират след оплождането.

Времето от опрашването до оплождането е различно при отделните цветни растения - от 20 до 90 минути при ябълката, 5 дни при крушата, 1-4 месеца при брезата, 12-14 месеца при някои дъбове.

От оплодената семепъпка се развива семе, а от стените на завръза се образуват стените на плода

Семето е генеративен орган, който се развива от семепъпката след оплождането

Като правило семето има следните части:

• многоклетъчен зародиш - от него се развива новото растение
• запасна хранителна тъкан (ендосперм, перисперм) - в нея се отлагат запасни хранителни вещества; изхранва зародиша и младия поник до преминаването му към самостоятелно хранене;
• семенна обвивка - предпазва зародиша от неблагоприятните условия на околната среда

Семето е качествено нов размножителен орган, който дава много по-големи предимства на семенните растения и определя доминирането им в растителния свят.

Двойното оплождане инициира промени в семепъпката, водещи до развитието на семето:

• Зиготата (2n) се дели и развива зародиша
• Първичното ендоспермено ядро (3n) се дели и формира ендосперма
• Интегументите на семепъпката претърпяват промени и образуват семенната обвивка

Ендоспермът се образува от първичното ендоспермено ядро

• Първичното ендоспермено ядро (3n) започва да се дели незабавно след оплождането и образува тъканта на ендосперма
• Ендоспермът се отлага вътре в зародишната торбичка, която междувременно се разраства.

Според начина на образуване са известни два основни типа ендосперм:

• Ядрен ендосперм – първичното ендоспермено ядро се дели многократно, без да се образуват клетъчни обвивки около новите ядра. Новообразуваните ядра се разполагат до стените на зародишната торбичка и когато деленето приключи, формират клетъчни стени - ядрения ендосперм се превръща в клетъчен.
• Клетъчен ендосперм – след всяко делене на първичното ендоспермено ядро се образува клетъчна обвивка около новополучените ядра.

Зародишът се образува от зиготата

Зиготата прекарва период на покой (от няколко часа до няколко седмици), като през това време се удължава и значително увеличава размерите си. Деленето й започва, когато в зародишната торбичка са се образували няколко или много ядра на ендосперма.

Първото делене на зиготата е асиметрично и напречно на дългата й ос, в резултат на което се получават две клетки:

• апикална (връхна) – богата на цитоплазма, дели се многократно и образува зародиша;
• базална (долна) – разположена е до микропила, бедна на цитоплазма, дели се напречно няколко пъти и образува суспензора

С образуването на апикалната и базалната клетка се затвърждава полярността на зародиша. Обособява се преден (апикалната клетка) и заден (базалната клетка) край на зародиша, а също и структурната ос на бъдещото растение.
Полярността е ключова характеристика на организмовия свят и означава, че независимо дали разглеждаме растение, животно, орган, клетка, те имат един край различен от другия. Например при растенията размножаващи се с резници, долният край на резника винаги ще образува корени, докато горният край винаги ще образува листа и пъпки.
Ембриогенезисът обособява два фундаментални компонента в организацията на тялото на растението:

• апикално-базална полярност - тялото на растението има ос с връх на стъблото на единия край и връх на корена на другия, и
• радиална симетрия в напречен пререз - осевите органи на растението са изградени от три концентрично разположени тъканни системи (епидерма, основни тъкани и проводящи тъкани), произлизащи от диференцираните в зародиша първични меристеми - протодерма, основна меристема, прокамбий, съответно.

От базалната клетка се образува суспензора

Суспензорът най-често се състои от няколко, подредени в един ред клетки и закотвя ембриото до микропила.

• При цветните растения суспензорът е метаболитично активен и осигурява хранителни вещества и растежни регулатори (гиберилини) на формиращия се зародиш.
• Има кратък живот – клетките му се разрушават до края на стадия торпедо и съответно не присъства в зрялото семе; често обаче в семето могат да се наблюдават остатъци от най-долната му мехуресто разширена, хипертрофирала клетка.

От апикалната клетка се образува зародиша

Развитието на зародиша при двусемеделните растения преминава през следните стадии:

• Проембрио - включва ранните стадии на формирането на ембриото: двуклетъчен стадий - резултат от деленето на зиготата; триклетъчен стадий - резултат от деленето на апикалната клетка; четириклетъчен стадий (без да броим клетката на суспензора);
  
• Глобула (кълбовиден предзародиш) - четирите клетки на проембиото, след серия от деления във всички посоки, образуват почти сферична структура с радиална симетрия, наречена глобула; преди да достигане стадия глобула, развиващия се зародиш се нарича проембрио.
• Сърце - на върха на глобулата се образуват две подутини, които са бъдещите два семедела (зародишни листа, котиледони) и тя започва да прилича на сърце.
  В този стадий, в зародиша се диференцират връхна стъблена меристема, семедели, хипокотил, зародишен корен и връхна коренова меристема, както следва:
  -- между подутинките на семеделите се залага връхната стъблена меристема;
  -- клетките разположени непосредствено под нея образуват хипокотила;
  -- клетките разположени в основата на глобулата образуват зародишното коренче;
• Торпедо - семеделите и оста на зародиша се удължават; зародишът остава изправен или се извива.

Развитието на зародиша при едносемеделните растения е еднакво с това на двусемеделните до стадия глобула, след което:

• върху глобулата се залага една терминална подутина , от която се развива единствения семедел и зародишът придобива цилиндрична форма;
  -- отстрани на подутината се залага връхната стъблена меристема;
  -- срещу нея на противоположния край на зародиша се залага връхната коренова меристема
• оста на зародиша и семеделът се удължават; както при двусемеделните, зародишът може да остане изправен или се извива. При едносемеделните растения обикновено семеделът нараства силно и е доминиращата структура на зародиша.

Успоредно с външното диференциране на зародиша протича и вътрешно диференциране, в резултат на което се обособяват първичните меристемни тъкани - протодерма, основна меристема, прокамбий. По-късно, при прорастването на зародиша, те образуват съответно епидермата, основните и проводящите тъкани. Зародишът е изграден изцяло от меристемни тъкани. От особена важност са връхната стъблена и коренова меристема, които осигуряват удължаването на растенията и на практика дават началото на всички останали тъкани изграждащи възрастното растение.

Апомиксис, Полиембриония, Партенокарпия

При апомиксиса зародишът се развива без оплождане

При цветните растения се наблюдават случаи, когато зародишът се развива без оплождане  - семенно размножаване известно като апомиксис.

При апомиксиса зародишът може да се развие:

• от клетка на зародишната торбичка:
  • от яйцеклетката или от спермий (рядко) - партеногенеза, която
    съответно бива женска (гиногенеза) и мъжка (андрогенеза);
    гиногенезата от своя страна бива хаплоидна (от хаплоидна яйцеклетка) или диплоидна(от диплоидна яйцеклетка получена без редукционно делене на майчината клетка на мегаспората)
  • от неоплодени синергиди или антиподи - апогамия;
    апогамията също бива хаплоидна и диплоидна
• от клетка на семепъпката извън зародишната торбичка
  • от клетка на нуцелуса - апоспория; формираният зародиш е диплоиден, навлиза в зародишната торбичка, където се развива.

При полиембрионията се образуват няколко зародиша в едно семе

Допълнителните зародиши могат да се формират от:

• разделяне на нормалния зародиш на два или повече зародиша;
• образуване на повече зародишни торбички;
• образуване на повече от една яйцеклетки в зародишната торбичка;
• от неоплодени синергиди и антиподи.

Наблюдава се при лимон, мандарина и др.

При партенокарпията се образуват плодове без семена

Перикарпът на плода се развива нормално, без да е станало оплождане на семепъпките и да са се образували семена. Бива:

• автономна партенокарпия - без опрашване
• индуцирана партенокарпия - след опрашване

Безсеменните плодове имат висока пазарна стойност и се наблюдават при лоза, лимон, ябълка, круша, диня и др. Растенията образуващи партенокарпни плодове се размножават вегетативно.

Семенната обвивка се образува от интегументите на семепъпката

Семенната обвивка (теста, спермодерма) е изградена от няколко слоя клетки, които при незрелите семена са тънкостенни, но в процеса на узряване на семето се променят. В резултат на това в семенната обвивка се формират слоеве от склеренхимни тъкани, които я правят твърда и водонепропусклива.

При зрелите семена семенната обвивка най-често е:

• тънка, с хартиена текстура, или
• твърда и непропусклива за вода и газове

Върху семенната обвивка се запазват някои външни белези на семепъпката:

• Пъпче (hillum) - мястото където семето е било прикачено към фуникулуса. Представлява грапава следа с различна форма, големина и окраска - използва се като систематичен белег.
• Семевход (микропилно отворче) - малко отворче, остатък от микропила на семепъпката, обикновено запълнено с тъкан. Разположен е близо до хилума и в много случаи през него прониква водата при покълването на семето. Към семевхода е обърнат зародишния корен.

Семенна обвивка предпазва зародиша от неблагоприятните външни условия

Морфология на семената

Наблюдава се силно вариране на семената по форма, големина, окраска, скулптуриране на семенната обвивка и образуване на придатъци по нея - признаци, които са ценни систематични белези.

Според размерите си семената се подразделят на: едри (някои палми), средни (тиква), дребни (лен), много дребни (тютюн), микроскопични (орхидеи).

Според формата си семената биват: кълбовидни, продълговати, дисковидни, яйцевидни, конусовидни, елипсовидни и пр.

Повърхността на семенната обвивка е различно оцветена и може да бъде гладка или грапава, гола или осеяна с брадавички, кукички, власинки и пр.

Зрял зародиш и семе

През периода на формиране на зародиша има непрекъснат приток на хранителни вещества от майчиното растение към семепъпката. В резултат на това се натрупват значителни резерви от въглехидрати, протеини и липиди в клетките на ендосперма, перисперма или семеделите на зародиша.

Според това къде се отлагат запасните хранителни вещества семена биват:

Семена без ендосперм - при тях развиващия се зародиш абсорбира тъканите на ендосперма и перисперма и запасните хранителни вещества се натрупват в семеделите му. Зародишите на този тип семена са едри, с дебели, месести семедели и изпълват цялото пространство под семенната обвивка (фасул, орех, слънчоглед). Такива са семената на повечето растения от сем.Бобови, Розоцветни, Кръстоцветни, Тиквови, Сложноцветни и др. Отлагането на запасните вещества в семеделите на зародиша се счита за прогресивен еволюционен признак.

Семена с ендосперм - запасните хранителни вещества се отлагат извън зародиша в тъканта на ендосперма. Зародишите на такива семена не са много едри и се разполагат сред тъканта на ендосперма. Ендоспермът е силно развит и измества изцяло нуцелуса. Семеделите са тънки и функцията им е да абсорбират запасните хранителни вещества и да ги предават на поникващия зародиш. Такива семена имат растенията от сем. Житни, Лилиеви, Картофови, Сенникоцветни и др.

Семена с перисперм - при тях запасните вещества се отлагат в клетките на нуцелуса, който се превръща в запасна хранителна тъкан, наричана перисперм. Периспермът е разположен извън зародишната торбичка. Такива семена имат видове от сем. Щирови, Лободови, Карамфилови и др. Всъщност в семената с перисперм винаги има ендосперм, макар и представен само от няколко клетки.

Семена с ендосперм и перисперм - при тях запасните хранителни вещества се отлагат както в тъканите на ендосперма така и в тъканите на перисперма. Семената на черен пипер, цвекло, лотус и др. имат семена с ендосперм и перисперм.

Запасната хранителна тъкан изхранва зародиша и младия поник до преминаването му към самостоятелно хранене.

Устройство на напълно развит зародиш

Напълно развитият зародиш на при цветните растения, като правило, има следните части:

• Зародишно стъбло
• Зародишни листа (семедели, котиледони)
• Зародишна пъпка (не всички зародиши имат зародишна пъпка, някои имат само връхна стъблена меристема над семеделите)
• Зародишен корен

Зародишното стъбло представлява ос, носеща семеделите (един или два). В двата противоположни края на оста на зародиша се намират връхните меристеми на корена и стъблото.
При някои зародиши над семеделите има само връхна стъблена меристема (рицин). При други видове зародишното стъбло се удължава над (epi-) котиледоните и образува епикотил с връхна пъпка с един или повече същински листа (фасул).
Оста на стъблото под (hypo-) котиледоните се нарича хипокотил. В долната част на хипокотила се развива зародишен корен. При много растения, обаче в долния край на оста има само малък брой клетки връхна коренова меристема, покрита с коренова гугличка. Ако зародишното коренче не може да бъде разграничено от хипокотила, оста на зародиша под котиледоните се нарича хипокотил-коренова ос.

Устройство на зародиша при житните растения

Зародишът при житните е разположен в основата на зърното. Той има масивен, видоизменен семедел, наричан щитче, с основна функция да абсорбира хранителните вещества от ендосперма и да ги предава към растящите зони на зародиша. Щитчето е заловено във възела на стъблото. От долния край на възела на стъблото е разположено зародишно коренче с коренова гугличка, а от горния - връхна пъпка.  При житните и корена и връхната пъпка са покрити с калъфоподобни структури наричани съответно колеориза и колеоптил. Колеоптилът е безцветен, твърд, с конусовидна форма и се счита, че представлява видоизменен първи същински лист. Той покрива връхната пъпка, представена от връхна стъблена меристема и няколко листни зачатъка. При поникването, колеоптилът проправя пътя на зародишната пъпка през почвата, и скоро след излизане на растението над земята загива. Зоната от оста на стъблото, разположена между точката на прикрепване на щитчето и точката на прикрепване на колеоптила се нарича мезокотил (= първо стъблено междувъзлие). При някои видове в горния край на колеоризата, срещу щитчето е разположен малък израстък - епибласт, считан за втори, закърнял семедел при житните.

От ембрио до възрастно растение

След формирането на зародиша и натрупването на достатъчно хранителни вещества в семето, растежа на зародиша се забавя, семето започва да губи вода, семенната обвивка се втвърдява. Семената достигат техническа зрялост, евентуално навлизат в период на покой и се разсейват от майчиното растение.

Възстановяването на растежа на ембриото, водещо до покълването на семето, зависи от редица външни и вътрешни фактори

Външни фактори

Това са факторите на околната среда. От тях ключови за покълването на семена са: влага, температура и кислород. Дребните семена обикновено имат нужда и от излагане на светлина. Ако някой от тези фактори липсва, семената не покълват и остават в състояние на принудителен покой.

Вътрешни фактори

Това са определени характеристики на семето, които възпрепятстват покълването му. В такива случаи казваме, че семето се намира в състояние на органичен покой. Дори когато всички необходими външни фактори са налице, семената няма да покълнат, ако се намират в органичен покой. Основните причини за органичния покой на семената са:

• недоразвит зародиш (морфологичен покой),
• непропусклива семенна или плодна обвивка (физичен покой или механичен покой съответно)
• физиологичен инхибиращ механизъм (физиологичен покой).

Семената трябва да преминат през съответни промени и да преодолеят лимитиращите вътрешни фактори, за да могат да покълнат.

Покоят на семената е от изключително голямо значение за оцеляването на растенията

Покоят на семената е приспособление, което гарантира, че когато покълването настъпи, условията ще са благоприятни за развитието на младото растение.

Стратегиите на покълване при различните растения са тясно свързани с екологичните условия на хабитата им

Например, някои растения обитаващи пустинни райони, покълват само след като инхибиращите вещества в семенната им обвивка (физиологичен покой) бъдат отмити от обилни валежи. Тази адаптация гарантира, че семето ще покълне само в един от редките периоди, когато валежите в пустинята са достатъчно обилни, за да позволят на поника да се развие във възрастно растение.

Покълване на семената

Зрелите семена са изключително сухи и съдържат само от 2 до 20% влага. Покълване не е възможно, преди семената да погълнат необходимото количество вода, което да активизира клетъчните ензими и клетките на зародиша да започнат да се делят. Зародишът нараства, семенната обвивка се разкъсва и зародишното коренче излиза навън от семето, което маркира настъпване на покълването.

Поникване на семената

Семената започнат да поникват, след като зародишния корен е излязъл от семето, фиксирал е младия поник към почвата и започва да всмуква вода. Този първи корен се нарича главен корен и:

• при двусемеделните растения продължава да нараства и дава странични разклонения.
• при едносемеделните растения живее кратко и кореновата система на възрастното растение се образува от най-долния възел на стъблото.

Начинът по който стъблото бива изнасяно над почвата варира при различните групи растения. В зависимост от това дали семеделите биват изнесени над почвата или не, различаваме епигейно и хипогейно поникване на семената.

При епигейното поникване, хипокотилът се удължава и изнася семеделите и връхната пъпка над почвената повърхност

При фасула след покълване на коренчето, хипокотилът се удължава и извива. Когато достигне повърхността на почвата, извивката се изправя и издърпва семеделите и връхната пъпка над земята. По този начин, чрез издърпване, вместо чрез избутване през почвата, нежният връх на стъблото се предпазва от нараняване.
Този тип поникване, при който семеделите се изнасят над (epi-) почвената повърхност (Gaia = земя) се нарича епигейно поникване. По време на поникването и последващото развитие на пониците запасните хранителни вещества разположени в семеделите се транспортират до растящите части на младото растение.
Междувременно младия поник става зелен, започва да фотосинтезира и се превръща в самостоятелен автотрофен организъм, а размерът на семеделите постепенно намалява и накрая те увяхват и окапват.

Поникването при рицина също е епигейно, с тази разлика, че хранителните вещества в семето са разположени в тъканта на ендосперма, а не в семеделите на зародиша. Когато извивката на хипокотила се изправи, често освен семеделите на растението, над повърхността се изнасят и семенната обвивка с ендосперма. През този период, хранителните вещества се абсорбират от семеделите и се транспортират до растящите части на поника. И при фасула и при рицина семеделите, след излагането им на светлина, стават зелени и започват да фотосинтезират, но имат кратък живот.

При хипогейното поникване, епикотилът се удължава и изнася връхната пъпка над почвата, докато семеделите остават под земята

При граха епикотилът се удължава и прави извивка. Когато достигне почвената повърхност, извивката се изправя и изтегля връхната пъпка над земята. Понеже удължаването на стъблото става над семеделите, те остават под (hypo-) повърхността на почвата. Този тип поникване при който семеделите остават под земята се нарича хипогейно поникване. След като хранителните вещества съдържащи се в семеделите биват изразходени за растежа на поника, те се разграждат.

Поникване на житните растения

Житните растения имат силно диференциран зародиш.
Колеоризата, която покрива зародишния корен, е първата структура, която прораства през семенната и плодната обвивка. Колеоризата е последвана от зародишното коренче, което бързо се удължава и я пробива.
След като зародишния корен излезе от зърното, колеоптилът бива избутан към повърхността на почвата в резултат на удължаване на мезокотила. Малко след като пробие почвената повърхност и излезе над нея, колеоптилът спира да нараства и следващите същински листа излизат през отворчето на върха му.
В допълнение към главното коренче две или повече коренчета се образуват от възела на семеделите, прорастват през перикарпа, след което се ориентират надолу.

Периодът от покълването до установяването на поника като самостоятелно автотрофно растение е най-критичната фаза от развитието на растението. През този период растението е най-уязвимо и всякакво нараняване, засушаване или нападение от вредители, гъби или бактерии може да се окаже фатално.

Плодът осигурява съхраняването и разпространяването на семената и е характерен само за цветните растения. След двойното оплождане, стените на завръза заедно със семената в него се развиват в плод.

Плодовете са напълно развити и съзрели завръзи, които съдържат едно или повече семена

Плодът се състои се от:

• перикарп (околоплодник, околоплодна стена) - развива се от стените на завръза; понякога освен стените на завръза в образуването на перикарпа участват и други цветни части, като цветно легло, цветна тръбица и др., и
• семена (едно или много) разположени в него.

В перикарпа обикновено се разграничават три слоя:

• екзокарп - външен слой
• мезокарп - среден слой
• еднокарп - вътрешен слой

Например, костилковият плод на прасковата е едносеменен плод с тънък екзокарп, добре развит сочен мезокарп и твърд ендокарп (костилката).

Класификация на плодовете

За класифициране на плодовете се използват признаци като: структура на плодника, брой на плодниците участвали в образуването на плода, начин на отваряне на плодовете, консистенция на перикарпа и др.

В зависимост от броя на плодниците участвали в образуването на плода, различаваме:

• Прости плодове - развиват се от цвят с един плодник (апокарпен или ценокарпен)
• Сборни плодове - развиват се от цвят с много плодници (апокарпен)
• Съставни плодове - завръзите на цветовете на цялото сгъстено съцветие срастват заедно и образуват един плод (ананас)

Простите плодове са образувани от цвят с един плодник

Според консистенцията на перикарпа се подразделят на:

• прости плодове със сочен перикарп
• прости плодове със сух перикарп

Прости плодове със сочен перикарп

Костилков - сочен плод с тънък екзокарп, добре развит месест мезокарп и твърд ендокарп (костилката) обграждащ едно семе (праскова, слива, череша, вишня, авокадо, маслини). Костилковият плод може да бъде еднокостилков или многокостилков (мечо грозде, зърнастец, драка). В редки случаи перикарпът е сух (драка).

Ягода - многосеменен плод при който целия перикарп е сочен с изключение на тънкия екзокарп (домат, грозде, киви, боровинки). Плодът на пипера е куха ягода.

Лимоновидна ягода – разновидност на ягодата; многосеменен плод, чийто екзокарп е с етеричномаслени вместилища, мезокарпът е бял и гъбчест, а ендокарпът - сочен и месест (цитрусови плодове - портокал, лимон).

Тиквовидна ягода – многосеменен плод със сочни ендокарп и мезокарп, и повече или по-малко твърд екзокарп (тиква, диня, краставица, пъпеш).

Ябълка - сочен плод, образуван от плодник с долен завръз, с участието на всички цветни части (стените на завръза, цветната тръбица и цветното легло); ендокарпът е хрущялен (при ябълката) или вдървесинен (при крушата), мезокарпът е месест, екзокарпът - тънък. Характерен за семковите овощни видове (ябълка, круша, дюля).

Прости плодове със сух, отварящ се перикарп

Мехунка - многосеменен плод със сух перикарп, образуван от плодник от един плодолист; отваря се отгоре надолу по шева на срастване на плодолиста (ралица, асклепиас); едногнезден плод.

Боб - многосеменен плод със сух перикарп образуван от плодник от един плодолист; отваря се отгоре надолу на две половинки по шева на срастване и по средната жилка на плодолиста (фасул, грах, салкъм, фъстък); едногнезден плод.

Шушулка – многосеменен, двугнезден плод със сух перикарп, образуван от плодник от два плодолиста; отваря се отдолу нагоре по шевовете на срастване на две половинки, между които остава лъжлива преграда със семената. Когато шушулката е дребна и дължината й не превишава повече от 2 пъти широчината, тя се нарича шушулчица. Среща се при растенията от сем. Зелеви. Когато шушулката се разпада на неотварящи се многосеменни дялове се нарича членеста шушулка.

Кутийка - многосеменен плод със сух перикарп, отварящ се по различен начин (по шевовете на срастване на плодолистите, с капаче, отворчета, зъбчета и пр.); едногнезден или многогнезден плод (памук, татул, мак, лале).

Прости плодове със сух, неотварящ се перикарп

Зърно - едносеменен, неотварящ се плод, с твърд перикарп прилепнал плътно към семенната обвивка и изглежда сраснал с нея (царевица, пшеница, ориз, овес).

Семка / плодосемка - едносеменен, неотварящ се плод с кожест или вдървесинен перикарп, ясно отделен от семето (слънчоглед); Често в горния си край има хвърчилка от власинки (глухарче и други видове от сем. Сложноцветни).

Орех - едносеменен, неотварящ се плод с твърд или кожест перикарп. Когато е дребен се нарича орехче. Понякога е обхванат частично или изцяло от купула - обвивка, най-често образувана от срастване на прицветни листа (лешник, дъб, кестен, бук).

Жълъд - орех с кожест перикарп, обхванат частично от паничковидна купула образувана от срастването на прицветници (дъб).

Крилатка - орехче снабдено с крилат израстък, спомагащ за разпространяването му (ясен, явор, бреза).

Дробни плодове - разпадат се на сухи, едносеменни или многосеменни неотварящи се дялове (мерикарпи), чийто брой е равен на броя на плодолистите образували плодника (ружа, горски слез, бабини зъби и др.). Дробни плодове са двойната крилатка (явор), двойна семка (морков, копър и другите видове от сем. Сенникоцветни).

Ценобий - дробен плод образуван от плодник от два плодолиста, разпадащ се на четири едносеменни орехчета; характерен е за видовете от сем. Устноцветни и сем. Грапаволистни.

Сборните плодове се образуват от цвят с много плодници

След оплождането, завръзите на всички плодници на цвета нарастват и формират плодове, които се подреждат в кръг или спираловидно около една ос. Сборните плодове могат да бъдат сочни или сухи.

Сборна мехунка - състои се от множество мехунки подредени или спирално върху удължена ос (магнолия), или в кръг върху скъсена ос (кукуряк, майски сняг, кандилка).

Сборно орехче - състои се от множество орехчета, събрани заедно (лютиче, очиболец).

Разновидности на сборното орехче са:

• ягодовидно сборно орехче - среща се при ягодата; образува се от цвят с много плодници и изпъкнало цветно легло; цветното легло впоследствие се разраства и образува месестата част на плода на ягодата, върху която са разположени множество орехчета.
• цинародий - среща се при шипката; образува се от цвят с много плодници и вдлъбнато цветно легло (хипантий), което впоследствие се разраства и обхваща орехчетата.

Сборна костилка - множество костилкови плодчета разположени заедно (малина, къпина)

Съставните плодове се образуват от срастването на завръзите на всички цветове на едно съцветие в един плод

Завръзът на всеки цвят се слива със съседните завръзи от съцветието в процеса на нарастването си в резултат на което се образува един общ плод (ананас).

Разпространяване на семената и плодовете

Семената трябва да се разпространят до място благоприятно за покълването им. Те имат най-голям шанс да оцелеят и да развият ново растение, ако са разнесени възможно най-далеч от майчиното растение.

Начини на разпространяване на семената и плодовете:

• Автохория - самостоятелно разпространяване;
• Анемохория - с помощта на вятъра;
• Зоохория - с помощта на животни;
• Хидрохория - с помощта на водата;
• Антропохория - с участието на хората.

Автохория - самостоятелно разпространяване на семената

При него разсейването на семената или плодовете е на къси разстояния. То не е особено ефективно и съответно не е особено широко разпространено; понякога се съчетава с други методи на разпространяване.

Осъществява се посредством:

• изсипване на семената от разтварящия се плод около майчиното растение (лале, крем, конски кестен); семената падат под собствената си тежест (барохория);
• активно изхвърляне на семената на известно разстояние от майчиното растение, при докосване на узрелите плодове (балохория); наблюдава се при луда краставица, слабонога;
• хигроскопични движения на плодовете (часовниче, трицветна теменуга);

Анемохория - разпространяване на семената и плодовете чрез вятъра

Семената на тези растения са или много леки и лесно се разнасят от вятъра (орхидеи) или имат различни приспособления (крилца, хвърчилка от власинки), които им позволяват по-дълго да се задържат във въздуха (глухарче, топола, ясен, явор). Понякога вятърът разнася цялото растение (ветрогон, вълмо), като същевременно разсейва семената му. Анемохорията е най-разпространения метод на разсейване на семената.

Зоохория - разпространяване на семената и плодовете с помощта на животни

Бива:
-- ендозоохория - при нея животни или птици изяждат плодовете, семената преминават през храносмилателната им система без да се увреждат, след което се разсейват с екскрементите. Тези растения обикновено имат сочни плодове.
-- мирмекохория - семената на тези растения се разнасят от мравките и обикновено имат сочни израстъци (карункули, арилуси) богати на масла, които мравките ядат.
-- екзозоохория - при нея плодовете и семената са снабдени с кукички, четинки, шипове и други приспособления с които се прикрепват към животните (репей, лепка, наумка, казашки бодил, див морков). Около 1/10 част от цветните растения се разпространяват така (включително и антропохорно).
-- синзоохория - наблюдава се в случаите когато животните складират семена и плодове и част от тях се разпръскват по пътя;

Хидрохория - разпространяване на семената и плодовете с помощта на водата

По този начин се разпространяват семената на много водни и блатни растения. Обикновено те са снабдени с различни приспособления изпълнени с въздух и понасят продължителен престой във вода без да се увреждат (лаваница, стрелолист, кокосова палма, бърдуче).

Антропохория - разпространяване на семената и плодовете с помощта на човека

Свързано е с дейността на човека, при което съзнателно (културни и декоративни растения - домати, чушки, картофи, тютюн) или несъзнателно (транспорт, дрехи, оръдия на труда - водна чума, злолетница, татул) хората разнасят плодове и семена.