Растителни тъкани - Проводящи тъкани

vascular_bundl_300h

Проводящи тъкани

Проводящите тъкани при растенията провеждат водата и разтворените в нея минерални и органични вещества.

Биват два вида:

  • Дървесинна проводяща тъкан (ксилема) - провежда водата и разтворените в нея минерални вещества от корена, през стъблото към листата, цветовете и плодовете
  • Ликова проводяща тъкан (флоема) - провежда водата и разтворените в нея органични вещества в низходяща и възходяща посока - както от листата към всички останали органи, така и от корена към всички останали органи.

 

Ксилемата и флоемата заедно формират непрекъсната система, простираща се в цялото растение, наричана проводяща система.

Ксилемата и флоемата са комплексни тъкани, които се състоят от:

  1. проводящи елементи,
  2. паренхимни клетки, и
  3. склеренхимни влакна

 

 

traheidi_trahei_250hДървесинна проводяща тъкан (ксилема)

Ксилемата провежда водата и разтворените в нея минерални вещества от корена, през стъблото към листата

Ксилемата още има опорна функция и служи за отлагане на различни вещества.

Ксилемата е комплексна тъкан, която се състои от:

  1. Проводящи елементи: трахеиди и трахеи - провеждат водата и разтворените в нея минерални соли.
  2. Паренхимни клетки - живи клетки в които се натрупват различни съединения.
  3. Склеренхимни влакна - имат опорна функция, понякога в тях се отлагат различни вещества.

tracheids_350hПроводящи елементи на ксилемата - трахеиди и трахеи

Трахеиди

Напълно развитите трахеиди са:

  • Силно удължени мъртви клетки без протопласт, с надебелени и лигнифицирани клетъчни стени и заострени и силно скосени краища
  • Дълги са средно 1 mm (4-7 mm при бор, 12 cm при лотос) и имат диаметър от няколко стотни до няколко десети от милиметъра
  • Свързват се една с друга със скосените си краища
  • Преминаването на водата от трахеида в трахеида става през пори
  • Скоростта на водния ток през трахеидите е около 1m/h

 

Трахеидите са еволюционно по-стари и по-примитивни проводящи елементи в сравнение с трахеите. Те са единствените проводящи елементи за папратообразните и голосеменните растения

  

 

Трахеи (дървесинни цеви)

trahei_350Напълно развитите трахеи представляват цеви (тръбички), изградени от множество лишени от протопласт клетки, наричани членчета на трахеите.

Членчетата на трахеите са:

  • Повече или по-малко удължени мъртви клетки
  • Клетъчните им стени са надебелени и лигнифицирани
  • Напречните им стени са леко скосени или хоризонтални, перфорирани или напълно разрушени

 

 

 

В трахеите, членчетата на трахеите се свързват с напречните си стени и образуват цеви

  • vessels_251Напречните стени на членчетата на трахеите са перфорирани или напълно изчезнали;
  • Това прави движението на водата безпрепятствено → съответно скоростта на движение е значително по-висока отколкото при трахеидите → достига 40-50 m/h;
  • Дължината на трахеите средно е около 10 cm
    (при някои растения достига до няколко метра → при дъба до 2 m, при лианите - до 4.5 m);
  • Диаметърът им е от 0.1 до 1 mm

Перфорационни пластинки

  • Понякога освен по напречните стени има перфорации и по страничните стени на членчетата на трахеите, което позволява движение на водата и в хоризонтална посока
  • Тази част от стената на членчето на трахеята, която носи перфорацията се нарича перфорационна пластинка
  • Перфорационните пластинки биват: 
    • прости - имат само една перфорация, и
    • сложни - имат повече перфорации
  • Сложните перфорационни пластинки са: 
    • стъпалчести - перфорациите са разположени успоредно една над друга подобно на стълба, и
    • мрежести - перфорациите са разположени под формата на мрежа

 

trachei_perfor_561

 

Диференциране на трахеите

Диференцирането на трахеите е пример за програмирана смърт на клетките. Програмираната смърт на клетките е генетически програмиран процес, който при формирането на трахеите резултира в пълното разрушаване на протопласта. Клетъчните стени на членчетата на трахеите се запазват, с изключение на зоните на перфориране на напречните им стени. Диференцирането протича в следните стъпки:

 

trachei_difer_650

  • (a) Младите членчетата на трахеите са живи, силно вакуолизирани клетки с първични клетъчни стени, свързани с напречните си стени.
  • (b) Членчетата на трахеите нарастват предимно на широчина; започва спираловидно надебеляване на надлъжните им стени; напречните стени остават с първичен строеж и набъбват в зоната на перфорирането.
  • (c) Завършва отлагането на вторичната клетъчна стена (спираловидното надебеляване в нашия случай), след което клетката преминава в състояние на автолиза. Ядрото дегенерира, тонопластът се разкъсва и напречните стени в зоните на перфорирането биват частично разрушени.
  • (d) Членчето на трахеята вече е напълно диференцирано; протопластът му е напълно разрушен и двата му края са отворени в резултат на перфорирането на напречните му стени.

 

Трахеите са еволюционно по-млади и по-съвършени от трахеидите и произлизат от тях

Еволюцията на трахеите е вървяла към:

  • traheidi_trahei_350постепенното скъсяване и разширяване на отделните клетки-членчета
  • напречните стени на последните от коси и заострени стават хоризонтални
  • перфориране или пълно изчезване на напречните стени на членчетата на трахеите

Широките трахеи осигуряват по-ефективен транспорт на водата и разтворените в нея вещества в сравнение с тесните трахеиди, но са склонни да се увреждат по-лесно.

Трахеите са основните проводящи елементи на покритосеменните растения, макар че ксилемата на много от цветните растения съдържа както трахеи така и трахеиди.

 

Паренхимни клетки на ксилемата

tyli_240Те са живи клетки, обикновено с лигнифицирани вторични клетъчни стени. По правило са разположени във вертикални ивици по дължината на проводящите елементи, а при наличие на вторично нарастване и в радиални лъчи.
Изпълняват различни функции:
→  участват в транспорта на веществата;
→  в тях се натрупват различни вещества (скорбяла, мазнини, танини, кристали и др.). Например, при листопадните дървета от умерената зона, в края на лятото в паренхимните клетки на ксилемата се отлага скорбяла, която през зимата се превръща в захароза и предпазва растителните органи от измръзване.

При някои растения паренхимните клетки на ксилемата образуват мехурести формирования, известни като тили, които навлизат в лумена на проводящите елементи и ги запушват

Образуването на тили се наблюдава предимно във вторичната ксилема на дървесните растения, в случаите когато трахеидите и трахеите:

  • претърпят нараняване, последвано от загуба на вътрешното налягане;
  • претърпят нападение от гъби и бактерии;
  • tyli_320застареят и престанат да участват в транспорта на веществата.

Тилите се образуват от паренхимни клетки на ксилемата, разположени в непосредствена близост до трахеите и трахеидите. Тези паренхимни клетки са наричани още контактни клетки, защото в буквалния смисъл на думата се намират в пряк контакт с проводящите елементи. Контактните клетки се характеризират с наличие на беден на целулоза и богат на пектинови вещества слой разположен върху вторичната им клетъчна стена, известен като защитен слой.

Формиране на тилите

  • Затварящата пластинка на пората се разрушава по ензимен път.
  • Защитният слой на контактната паренхимна клетка преминава през пората и образува мехуресто образувание (тила) в лумена на проводящия елемент.
  • Ядрото на паренхимната клетка и част от цитоплазмата й също мигрират в тилата.

В тилите се натрупват различни вещества - най-често токсични фенолни съединения (танини, хинони, флавони), а някои тили могат да се диференцират и в склереиди. Тилите обикновено са многобройни и напълно запушват проводящите елементи. Така от една страна те усилват здравината на ксилемата, а от друга предотвратяват безпрепятственото развитие и разпространяване на патогенни бактерии и гъби в дървесината на растението.

 

Склеренхимни влакна на ксилемата

Склеренхимните влакна придават здравина и устойчивост на ксилемата и биват:

  • Влакнести трахеиди - по-слабо диференцирани склеренхимни влакна и по строеж заемат междинно положение между трахеидите и типичните склеренхимни влакна; те са по-дълги от трахеидите и дворчестите им пори са по-дребни.
  • Влакна на либриформа - силно специализирани склеренхимни влакна, по-дълги от влакнестите трахеиди, с по-дебели клетъчни стени и прости пори по тях.
  • Желатинови влакна - склеренхимни влакна, с надебелени клетъчни стени, притежаващи слоеве от хигроскопични вещества във вторичната си клетъчна стена. Тези вещества имат способност при определени условия да поглъщат вода и да набъбват.

xylem_fibers520

 

 

Според произхода си ксилемата бива първична и вторична

  • Първичната ксилема се образува от прокамбия
  • Вторичната ксилема се образува от камбия

Първична ксилема бива протоксилема и метаксилема

Протоксилема

  • xylem_proto_320Формира се в периода на удължаване и нарастване на корена, стъблото и листата
  • Тя е най-рано формираната проводяща тъкан (proto-, означава "първи")
  • Обикновено проводящите й елементи имат пръстеновидно или спираловидно вторично надебеляване на клетъчните стени. Пръстеновидното и спираловидното надебеляване на клетъчните стени позволява допълнително разтягане на проводящите елементи след приключване на нарастването им.
  • В протоксилемата видът на надебеляване на клетъчните стени на проводящите елементи силно се влияе от степента на удължаване на растителните органи → при значително удължаване се наблюдава пръстеновидно и спираловидно надебеляване на клетъчните стени; при слабо удължаване - стъпаловидно и мрежесто надебеляване.
  • Проводящите елементи на протоксилемата обикновено се деформират и разрушават в процеса на удължаване и нарастване на растителните органи.

xylem_meta_400hМетаксилема

  • Завършва развитието си след приключване удължаването на растителните органи.
  • meta-, означава "след".
  • Надебеляването на клетъчните стени основно е поресто.
  • Клетъчните стени на проводящите елементи на метаксилемата са нееластични и твърди и не се поддават на допълнително разтягане.
  • Проводящите елементи на метаксилемата са по-широки от тези на протоксилемата и не се разрушават.

 

Вторичната ксилема се образува от камбия

  • Проводящите елементи на вторичната ксилема имат поресто надебеляване на клетъчните стени.
  • Клетъчните стени на проводящите елементи са твърди и нееластични и не се поддават на допълнително разтягане

 

Ликова проводяща тъкан (лико, флоема)

Флоемата провежда разтворените във вода органични вещества в низходяща и възходяща посока

По ликовата проводяща тъкан освен захари се транспортират аминокиселини, липиди, хормони, голям брой различни протеини, някои от които служат като сигнални молекули, както и някои растителни вируси.

Флоемата е комплексна тъкан, която се състои от:

  1. Проводящи елементи: решетести клетки и решетести цеви с придружаващи клетки - по тях се движат разтворените във вода  органични вещества.
  2. Паренхимни клетки - живи клетки в които се отлагат различни съединения.
  3. Склеренхимни влакна и склереиди - придават здравина и предпазват от деформиране на проводящите елементи.

Проводящи елементи на флоемата: решетести клетки и решетести цеви

Решетестите клетки са живи, дълги, тесни, със заострени краища и са характерни за голосеменните растения.

Решетестите цеви са характерни за покритосеменните растения.
Те са изградени от отделни клетки, наричани членчета на решетестата цев. Последните имат хоризонтални напречни стени, по които се разполагат голям брой решетести полета (участъци от клетъчната стена пронизани от множество пори), което резултира във формиране на решетеста пластинка.

За разлика от членчетата на трахеите, напълно развитите членчета на решетестите цеви са живи. Обаче, в процеса на диференциране на решетестите цеви,  протопластът на членчетата претърпява значителни промени, които водят до разграждане на: 

  • ядрото,
  • рибозомите,
  • апарата на Голджи,
  • цитоскелета и
  • тонопласта.

При окончателно развитите решетести цеви, протопластът е разположен до надлъжните стени на членчетата на решетестите цеви и от компонентите му са останали:

  • добре развита гладка ендоплазмена мрежа,
  • известно количество митохондри и пластиди, и
  • специален Ф-протеин (Ф идва от Флоем)

Няма единно мнение за ролята на Ф-протеина, но някои ботаници смятат, че заедно с раневата калоза, той участва в запушването на решетестите полета при нараняване на решетестите цеви. В нормално състояние порите на решетестите полета са тапицирани с Ф-протеин, но той не ги запушва и не възпрепятства транспорта на веществата.

Така, при формиране на решетестите цеви се наблюдава частично разграждане на протопласта, за разлика от членчетата на трахеите, при диференцирането на които протича пълно разграждане на протопласта.

Придружаващите клетки са специализирани паренхимни клетки, които са тясно свързани с членчетата на решетестите цеви. Те притежават всички компоненти характерни за растителната клетка (включително и ядро). Членчетата на решетестите цеви и асоциираните с тях придружаващи клетки произлизат от една майчина клетка и имат множество плазмодезмени връзки помежду си. При липсата на ядро и рибозоми в протопласта на членчетата на решетестите цеви, придружаващите клетки са тези, които ги снабдяват с информационни молекули, протеини и АТФ, необходими за функционирането им.

Проводящи снопчета

Проводящите тъкани са разположени заедно и образуват проводящи снопчета.
В зависимост от начина по който ксилемата и флоемата се разполагат една спрямо друга, проводящите снопчета биват колатерални, концентрични и радиални.

Колатерални проводящи снопчета

При тях ксилемата и флоемата се разполагат странично една спрямо друга. Колатералните проводящи снопчета се подразделят на:

  • Отворени колатерални проводящи снопчета - между ксилемата и флоемата има камбий
  • Затворени колатерални проводящи снопчета - между ксилемата и флоемата няма камбий
  • Биколатерални проводящи снопчета - като отворените колатерални, плюс още един слой флоема от външната страна на ксилемата.

Концентрични проводящи снопчета

При тях едната проводяща тъкан обгражда другата. Те се подразделят на:

  • Периксилемни проводящи снопчета - ксилемата обгражда флоемата
  • Перифлоемни проводящи снопчета - флоемата обгражда ксилемата

 
Радиално проводящо снопче

При него ксилемата и флоемата се редуват. Наблюдава се в централния цилиндър на първично устроения корен.


<< Предишна / Следваща